你以为是舌头尝出来的食物味道中呼和浩特橡塑胶，约80–90实际上来自鼻后嗅觉。食物在嘴里咀嚼时，挥发分子从口咽部反向上升进入鼻腔抵达嗅上皮。

科学课本告诉我们，舌头管尝，鼻子管闻，各干各的。但事实上，你以为是舌头尝出来的红肉香、咖啡香、巧克力香、榴莲香，八九成的功劳归鼻子。

准确地说：食物在嘴里被咀嚼时，挥发分子从口咽部反向上升进入鼻腔抵达嗅上皮——这条逆向的气流路径，叫鼻后嗅觉。

下面咱们节节说明白这件事。

鼻前嗅觉 vs 鼻后嗅觉解剖示意图

舌头能尝的，主要是五种味

以前中学课本里那张\"舌头味觉分区图\"——舌管甜，两侧管咸和酸，舌根管苦，其实是错的。

错误的“舌头味觉分区图”概念

它的源头是 1901 年德国学者 D.P. Hänig 的博士论文，原文只是说舌头不同区域对四种基本味的敏感阈值\"略有差异\"。1942 年美国心理学 Edwin Boring 把它抄进教科书时，\"略有差异\"被简化成了\"司分工\"。

1974 年宾夕法尼亚大学的 Virginia Collings 做了严谨的对照实验，把不同浓度的味觉溶液点在舌面各处，结论是：

舌头每块区域都能感知五种基本味，只是敏感度略有差别。

至于舌头到底能尝什么，分子生物学已经给出清楚的答案：甜、咸、酸、苦、鲜，五种。

每种都有属受体：

甜由 T1R2/T1R3这对 GPCR 蛋白组成的复体识别糖；

鲜由 T1R1/T1R3识别 L-谷氨酸（再加上 IMP、GMP 等核苷酸协同增强）；

苦由 25 种 T2R受体共同把关——身体对苦其敏感，这是亿万年进化下来的\"毒\"系统；

咸由 ENaC钠通道感应低浓度 Na⁺；

酸味受体难找，化学苦等几十年，2018 年加州大学旧金山分校 Yu-Hsiang Tu 的团队在Science上确认了个名叫OTOP1的质子通道，酸的分子机制才终落定。

六种基本味的候选名单上排着脂肪、金属、钙、水、CO₂。其中受认可的是脂肪——2015 年普渡大学Richard D. Mattes团队在Chemical Senses上正式提出oleogustus这个名字，受体是CD36 和 GPR120，识别的是中长链的游离脂肪酸（不是甘油三酯）。

味蕾结构示意图

所以舌头能品出来的味道其实屈指可数。我们日常说的美味呼和浩特橡塑胶，如焦糖布丁的焦香、东北酸菜的酸爽、湖南椒的烟火气，舌头几乎感受不到。

那些被叫做\"味道\"的，其实是气味

主角是鼻子。

人类鼻腔顶部覆盖着片大约5 平厘米的嗅上皮，两侧计约两枚硬币大小。这块小膜上铺着大约400 种不同的嗅觉受体。每种受体并不管某种气味，而是只对带特定结构特征的分子开门。杯咖啡里上千种分子同时进入，鼻子收到的是张其复杂的激活组图；大脑根据经验匹配出结论，\"这是咖啡\"。

这套系统的分辨能力有多强？2014 年 Bushdid 团队在Science上估，人类至少能分辨10¹² 种气味组。这个数字后来被理论生物学 Markus Meister 在eLife上从统计学角度质疑过，但即便保守估计，也远 1920 年代教科书上写的1 万种上限。

1991 年Linda Buck 和 Richard Axel鉴定出哺动物嗅觉受体基因族，这是人类基因组里大的基因族之。两人因此获2004 年诺贝尔生理学医学。

接下来是关键：鼻子接收气味，有两条路径。

外界飘来的气味（路过咖啡馆、桂花、刚出锅的油条），从鼻孔吸入向上抵达嗅上皮，这叫鼻前嗅觉。

而当食物已经在嘴里，咀嚼会释放挥发分子，这些分子从口咽部反向上升进入鼻咽，再抵达同片嗅上皮，这条路径就是鼻后嗅觉。

同组受体，两个向相反的气流，大脑解读成两件事。

2005 年耶鲁大学 Dana Small 团队用 fMRI 做了关键证明：

鼻前嗅觉主要激活杏仁核、海马、外侧眶额皮层，这些是处理外部世界识别和警觉的脑区；

鼻后嗅觉主要激活中央沟基部的\"口区\"和内侧眶额、膝前扣带，这些是与口腔位置感和食物赏评估相关的脑区。

2019 年 Maier 实验室在 Current Biology上进步：把大鼠的味觉皮层人为失活后，鼻前嗅觉完好损，但鼻后嗅觉产生的\"风味感\"消失。

也就是说，鼻后嗅觉本质上不是单纯的嗅觉，它是嗅觉、味觉、口腔触觉起送进味觉皮层、整后形成的综体验。经科学给这种综体验起了个门的名字：flavor，风味。

这条后门通道到底贡献多少？耶鲁的 Gordon Shepherd 估，日常你以为是尝到的风味体验，大约 80–90 来自鼻后嗅觉。这是工程估不是实验定值，但临床观察吻——慢鼻窦患者常见的主诉之就是\"吃什么都没味\"。2022 年 Frontiers in Allergy 那篇综述把它形容为\"被低估的生活质量损害\"。

所以，鼻塞的时候吃饭味同嚼蜡，问题不在舌头，而是鼻后通路被堵了。

生活中的几个案例

理论够了，看几个具体的例子。

榴莲

捏住鼻子吃口榴莲，是奶油布丁，甜、滑、带点蛋黄味。德国 Steinhaus 实验室的研究显示，那股标志的臭来自组挥发硫化物，pvc管道管件胶其中乙硫醇（ethanethiol）的气味活值 OAV 达25 万到 48 万（即其浓度是嗅觉阈值的 25–48 万倍）。其他还有 1,1-乙烷二硫醇、3,5-二甲基-1,2,4-三噻烷等长串硫族成员。它们全部走鼻后嗅觉通路，舌头概不认。

咖啡

舌头能尝到的咖啡只有\"苦\"加少许\"酸\"。但化学已经从咖啡里鉴定出过 1000 种挥发化物——furaneol（焦糖甜）、guaiacol（烟熏木）、β-damascenone（果香蜜糖）、2-甲氧基-3-异丙基吡嗪（土壤气息）等等。

香菜呼和浩特橡塑胶

这个例子值得多讲两句。香菜特殊的挥发气味源于叶片破碎后释放的脂肪族长链醛类分子，如(E)-2-癸烯醛。大多数人的大脑将这些醛类混物解码为“清新的绿叶植物香气”。

然而，人类11号染体上编码的嗅觉受体基因 OR6A2 门负责识别此类化物。23andMe等大型基因组研究服务商的全基因组关联分析数据显示，携带特定错义突变的OR6A2等位基因的人群，对这些醛类的敏感度产生了度偏移，以至于大脑产生了其厌恶的保护错觉，将其与洗涤剂或臭虫分泌的御液体联系在起。

换句话说，对部分人来说，他们闻到的香菜真的就是\"肥皂\"，是由嗅觉受体的基因型决定的。

香菜叶 + 香菜风味分子结构

香椿

2020 年 Zhai 和 Granvogl 在 Journal of Agricultural and Food Chemistry 上用 HS-AEDA 法鉴定出香椿里50 多种气味活物质，主角是(E,E)-、(E,Z)-、(Z,Z)-二-1-丙烯基二硫醚和(顺/反)-2-巯基-3,4-二甲基-2,3-二氢噻吩，组含硫的环状和链状有机分子。香椿入口的口感是清爽偏苦，那股标志的\"香\"全靠鼻后嗅觉送达。

皮蛋

蛋白质遇 NaOH 发生 β-消除反应，含硫氨基酸释放H₂S 和 NH₃。H₂S 与蛋黄中的 Fe²⁺、Cu²⁺ 反应生成黑绿金属硫化物（这就是蛋黄发青绿的原因），NH₃ 透过蛋壳气孔向外扩散。

舌头只能尝到鲜和咸，让外国人惊呼 \"thousand-year egg\" 的所有戏剧果，都是 NH₃ + H₂S 通过鼻后嗅觉播报的。

舌头根本没投票的几个\"味\"

下面进入反常识的域：有几种我们习惯称为\"味道\"的体验，舌头没贡献，鼻子也没贡献，它们走的是不同的经通路。

辣 = 痛觉

严格来说不是味觉，是痛觉。

1997 年 David Julius 实验室在 Nature 上鉴定出TRPV1 通道，它分布在皮肤、口腔、内脏的感觉经末梢，能被于 43℃ 的温度激活，也能被酸激活，还能被辣椒素（capsaicin）这个小分子直接开。

辣椒激活的本来是身体报告灼的报警系统，大脑收到信号判断\"这里着火了\"，分不清是真烫还是辣椒，于是命令身体出汗降温——这就是吃辣会出汗的原因。

Julius 凭这个工作拿了2021 年的诺贝尔生理学医学。

凉 = 冷错觉

同样不是真正的温度感，是另套误报。2002 年 McKemy 实验室发现TRPM8 通道：温度低于 26℃ 时会激活，告诉大脑冷。薄荷醇（menthol）这个分子恰好能在常温下开它。

所以你含薄荷糖时，嘴里温度并没下降，但大脑收到了冷信号——这是个分子层面的冷错觉。

芥末 = 共价反应

三把锁。芥末、山葵、辣根那种窜上脑门的冲鼻感，活分子是异硫氰酸烯丙酯（AITC），靶点是 TRP 族的另个成员TRPA1。

2006 年 Hinman 团队在 PNAS 上发现，AITC 作为亲电试剂，会和TRPA1通道蛋白胞内 N 端的半胱氨酸残基发生可逆的硫醇-迈克尔加成反应。该反应在生理缓冲液和细胞内环境中是度动态且可逆的。在去除这些刺激后，加成物会解离，通道能够顺利闭。

这也正是为什么芥末的冲感虽然上头快，但只要停止咀嚼，刺激感会在短时间内随唾液冲刷和呼吸气流消散的原因 。

辣椒素、异硫氰酸烯丙酯等分子结构对照

麻 = 触觉错觉

特别的种。花椒不辣、不痛、不凉，它\"麻\"。麻是种像嘴里有微小电流或振动的感觉。

2008 年 David Julius 实验室在 Nature Neuroscience 上解开了它：花椒里的活分子羟基-α-山椒素（hydroxy-α-sanshool），靶点不是 TRP 族，而是类叫KCNK 双孔钾通道的蛋白质（具体是TASK-1、TASK-3、TRESK三种）。

这类通道平时让经元中的钾离子持续向外流出，维持膜电位稳定。山椒素来，把这些钾通道阻断，失去钾外流通路的经元开始持续去化、自发放电。

精彩的是2013 年伦敦大学学院 Hagura 团队的个实验：他们把花椒提取物涂在受试者下唇，让被试调节个外部振动器的频率直到匹配嘴里\"麻\"的感觉。12 个被试给出的频率惊人地致，约 50 赫兹。这恰好是 RA1 型（快速适应低阈值机械感受）经纤维敏感的振动频段。

50 Hz 不是花椒分子的振动频率，而是大脑被山椒素诱出来的知觉频率。山椒素阻断了感觉经元上的钾通道，使本来负责传递振动信号的 RA1 触觉纤维自发放电；大脑收到这些放电信号后，按字面意思解读为\"嘴里有 50 Hz 的振动\"。

辣是痛、麻是触觉误报、凉是冷错觉、芥末冲是共价反应，这四种\"味\"，舌头上的五种味觉受体个都没参与。它们走的是三叉经的体感通路，和舌头尝到的味根本不在同个系统。

配图 6：花椒

结语

吃饭这件事，从来不是嘴个人的事。是舌头上的五种基本味、鼻后嗅上皮上千种气味分子的组、加上痛温触三套体感系统，由大脑共同整出来的综体验。

参考文献

[1]Tu, Y. H. et al. (2018). Science 359(6379), 1047–1050.

[2]Caterina, M. J. et al. (1997). Nature 389, 816–824.

[3]McKemy, D. D. et al. (2002). Nature 416, 52–58.

[4]Jordt, S. E. et al. (2004). Nature 427, 260–265.

Hinman, A. et al. (2006). PNAS 103(51), 19564–19568.

[5]Bautista, D. M. et al. (2008). Nature Neuroscience 11, 772–779.

[6]Hagura, N. et al. (2013). Proc. R. Soc. B 280, 20131680.

[7]Small, D. M. et al. (2005). Neuron 47, 593–605.

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[8]Eriksson, N. et al. (2012). Flavour 1, 22.

Running, C. A. et al. (2015). Chemical Senses 40, 507–516.

[9]Buck, L. & Axel, R. (1991). Cell 65, 175–187.

编辑：Meyare

本文经授权转载自中科院物理所（ID：cas-iop），如需二次转载请联系原作者。欢迎转发到朋友圈。

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